Andas mindre – Lev längre

Anders Olsson Artiklar Leave a Comment

Hur kommer det sig att vissa människor blir jättegamla medan andra dör unga? Det är en fråga som många av oss funderat över. Vi provar allt möjligt i jakten på att bromsa åldrandet och leva längre. Men hur vet vi vad som fungerar? Vilka är de viktigaste nycklarna till ett långt liv? Sitter det bara i generna eller kan vi påverka livslängden med vår livsstil? Mycket tyder på att vi har stora möjligheter att påverkar både vår hälsa och vår livslängd beroende på hur vi lever – sömn, tankar, andning, relationer, känslor, rörelse och kost, för att nämna några faktorer.

Åldrandet kan ses som en successiv nedstängning av kroppens förmåga att upprätthålla homeostas i vävnaderna, vilket leder till ohälsa och olika åldersrelaterade sjukdomar. Forskarna Wong 2001, Kirkwood 2005 och Schmidt et al. 2005 förklarar fenomenet så här:

Åldrandet ses som en progressiv försämring av kroppens funktioner och kan observeras i celler, vävnader och organismer. Följden är ökad sårbarhet för miljöbelastningar och en allt högre risk att drabbas av sjukdomar och att dö.”

Ett historiskt perspektiv på teorin om åldrande

År 1908 publicerade Rubner sitt berömda arbete som fastställde djurs livslängd och förhållandet mellan livslängd och kroppens energiförbrukning. I den klassiska teorin om åldrandet och fria radikaler som presenterades för omkring 60 år sedan vidareutvecklades Rubners idéer. Teorin, som benämns “the free radical”, “oxidative stress” eller “rate of living theory of ageing”, går ut på att en lägre ämnesomsättning ger längre livslängd, medan en högre ämnesomsättning innebär kortare livslängd – med andra ord: ”lev hårt och dö ung”.

Större djur har i allmänhet lägre ämnesomsättning och brukar leva längre än mindre djur, som oftast har högre ämnesomsättning. En förklaring till skillnaden i ämnesomsättning är att alla arter förlorar värme genom huden, och eftersom små djur har mer hudyta i förhållande till sin kroppsstorlek, förlorar de mer värme än större djur. På grund av det behöver de en högre ämnesomsättning – de måste kunna producera den värme som krävs för att hålla kroppstemperaturen på mellan 36 och 38 grader Celsius. Det är nämligen då kroppens proteiner fungerar optimalt.

Elefanter är ett bra exempel. De kan leva i upp till 80 år, och eftersom de har långsam ämnesomsättning slår deras hjärtan ungefär samma antal slag som mössens under en livstid. Möss har däremot en mycket snabbare ämnesomsättning och ”förbrukar” sina hjärtslag på bara ett par, tre år.

Flera studier har visat att kalorirestriktion leder till ökad livslängd, vilket tycks bekräfta teorin om fria radikaler och åldrande, eftersom ett lägre antal kalorier per dag minskar ämnesomsättningen. Det betyder emellertid inte att djuren som fått gå på svältdiet i de här studierna har trivts och frodats; de kanske bara har överlevt. Man kan jämföra med en björn som gått i ide. Den har väldigt låg ämnesomsättning men får inte mycket gjort.

Något som talar emot teorin, eller som åtminstone tyder på att teorin är ofullständig, är att det finns flera undantag. Ett exempel är att fåglar lever längre än andra däggdjur av liknande storlek. Ett annat är att fysisk träning inte leder till kortare livslängd trots att den höjer ämnesomsättningen.

Här följer tre andra intressanta fenomen som har samband med åldrandeprocessen:

1. Koldioxid ökar kroppens fettförbränning och antioxidantaktivitet genom peroxisomerna

En peroxisom är en organell i våra celler som har ett mycket nära samarbete med en annan organell, den energiproducerande mitokondrien. När koldioxidnivåerna i blodet är låga, minskar aktiviteten i peroxisomerna. Peroxisomerna har en rad viktiga uppgifter, men de här tre är viktigast:

  • Kontrollerar mitokondriernas biogenes (dvs. storlek och antal) genom en mekanism (signalväg) som kallas PGC-1α. När PGC-1α aktiveras stimuleras mitokondriernas tillväxt. I en studie om cancer, Transcutaneous application of carbon dioxide (CO2) induces mitochondrial apoptosis (ref 1), injicerades ett antal råttor med cancerceller så att de utvecklade tumörer. Råttorna delades upp i två grupper, och den ena gruppen fick koldioxid genom huden. Hundraprocentig koldioxid administrerades i en påse som täckte tumören i tio minuter två gånger per vecka i två veckor. Det innebär totalt 40 minuters exponering, vilket inte är särskilt mycket. Trots den korta exponeringen för koldioxid, minskade tumörvolymen med 48 procent jämfört med kontrollgruppen. Forskarna drog slutsatsen att koldioxid aktiverar PGC-1α-mekanismen och därigenom ökar mitokondriernas aktivitet, vilket i sin tur får mitokondrierna att utlösa apoptos (celldöd).
  • Konverterar långa fettsyror till ämnet acetyl-CoA, så att acetyl-CoA kan tillföras till mitokondrierna där det omvandlas till ATP, värme, vatten, koldioxid och fria radikaler. I motsats till normallånga fettsyror kan de här långkedjiga fettsyrorna inte förbrännas direkt i mitokondrierna, utan måste först passera igenom peroxisomerna för att omvandlas.
  • Neutraliserar fria radikaler. Vid omvandlingen från fett till acetyl-CoA skapas fria väteperoxidradikaler (H2O2). Det innebär att peroxisomerna innehåller enzymet katalas som är ett av de snabbaste enzymerna som finns i kroppen. Katalas kan konvertera miljontals väteperoxider till vatten och syre per sekund. Katalas är med andra ord en kraftfull antioxidant som kan neutralisera stora mängder fria radikaler.

Sammanfattningsvis innebär informationen ovan att låg koldioxidhalt i blodet leder till färre mitokondrier, eftersom PGC-1α-mekanismen nedregleras vid lägre koldioxidhalt, och dessutom minskar peroxisomerna i både storlek och antal. Det ger sämre förmåga att förbränna fett och lägre antioxidant-aktivitet, vilket i sin tur bidrar till ökad oxidativ stress och kortare livslängd.

Från ett perspektiv kan cancer ses främst som en åldersrelaterad sjukdom (även om en del unga också får cancer). Eftersom cancer förknippas så starkt med a) nedsatt mitokondriefunktion, b) hög sockerkonsumtion och c) oxidativ stress, är kopplingen mellan låg koldioxidhalt och felfungerande peroxisomer och mitokondrier klart intressant.

2. Brist på koldioxid kan minska värmeproduktionen

En annan intressant aspekt av åldrandet är det som kallas frikoppling (uncoupling) – mitokondriernas förmåga att växla fram och tillbaka mellan produktion av värme och ATP-energi. Frikopplingsfunktionen tycks leda till att färre fria radikaler uppstår även vid högre ämnesomsättning.

Så om vi till exempel andas eller äter för mycket kan mer syre och/eller fler näringsämnen nå cellen än vad som ämnesomsättningen kräver. Mitokondrierna kan då frikopplas och producera värme i stället för ATP-energi. Men om kroppens frikopplingsförmåga minskar, kommer mitokondrierna att svämma över av för mycket syre och/eller näringsämnen när vi andas och/eller äter för mycket, och de kommer då att läcka fler fria radikaler.

Här är en intressant artikel i ämnet: Body size, energy metabolism and lifespan: (ref 2) – “Mindre individer med högre ämnesomsättning lever emellertid längre än sina långsammare, större artfränder. Ett tillägg till dessa förvirrade observationer är den nyligen lanserade teorin som säger att vi under vissa förhållanden kan förvänta oss att mitokondrierna producerar färre fria radikaler när ämnesomsättningen är högre – särskilt när de är frikopplade. Dessa nya idéer om hur mitokondrier skapar fria radikaler som en funktion av ämnesomsättningen kastar ett visst ljus över hur komplexa kopplingarna är mellan kroppsstorlek, ämnesomsättning och livslängd.”

En faktor som ökar frikopplingsförmågan är cirkulationen till huden. Om cirkulationen är bra, kan den extra värme som produceras vid frikopplingen passera ut genom huden. Men om blodcirkulationen till huden inte är så bra, vilket är fallet när koldioxidhalten är låg, kan frikopplingsförmågan försämras. Längre ned i artikeln tar jag upp värmeproduktion och cirkulationen till huden i relation till sköldkörtelns funktion.

3. Fettsyrasammansättningen i cellmembranen korrelerar med maximal livslängd

Organellerna i våra celler (mitokondrierna, cellkärnan, peroxisomerna osv.) är mycket specialiserade och kan liknas vid rummen i ett hus – kök, sovrum, vardagsrum, badrum osv. Precis som att huset har ytterväggar som skyddar mot väder och ovälkomna gäster och innerväggar som separerar rummen från varandra, har cellen en yttervägg – cellmembranet – som skyddar mot virus, bakterier och oönskade ämnen. Organellerna – mitokondriemembran osv., har också väggar som avskiljer dem från varandra.

Cellens och organellernas membran är uppbyggda av fettsyror. Sambandet mellan membranens sammansättning och en människas livslängd kallas membranpacemaker-teorin om åldrandet och lipidperoxidationsindex. Enligt den här teorin är fleromättade fettsyror (PUFA) generellt sett känsligare för fria radikaler (oxidativ stress) än mättade och enkelomättade fettsyror. Detta tycks stämma överens med att livslängden blir kortare ju mer omega-6-fettsyror som finns kroppen i förhållande till omega-3. När det gäller människoföda finns det stora mängder omega-6-fetter i skräpmat. Här är några intressanta artiklar i ämnet:

  • Explaining longevity of different animals: is membrane fatty acid composition the missing link?: (ref 3) “Mättade och enkelomättade fettsyror är mycket motståndskraftiga mot oxidativa skador, men ju mer fleromättad en fettsyra är, desto mer mottaglig är den för oxidation. Det finns ett samband mellan cellmembranens fettsyrasammansättning och däggdjurs och fåglars maximala livslängd. Däggdjursarter och fåglar med särskilt lång livslängd har mer oxidationsresistenta membran jämfört med däggdjur av liknande storlek men med kortare livslängd. Membranets fettsyrasammansättning har inte fått så mycket uppmärksamhet, men har en viktig korrelation till hur snabbt djur åldras och till bestämningen av deras livslängd.”
  • The importance of the ratio of omega-6/omega-3 essential fatty acids: (ref 4) “Enligt flera informationskällor har människan utvecklats på en kost där förhållandet mellan de essentiella fettsyrorna omega-6 och omega-3 (essential fatty acids, EFA) är cirka 1, medan förhållandet i den västerländska kosten är 15–16,7:1. Den västerländska kosten är ofta bristfällig när det gäller omega-3-fettsyror. I stället innehåller den högre halter omega-6-fettsyror jämfört med den kost som människan ätit under evolutionen då hennes genetiska mönster etablerades. För mycket fleromättade omega-6-fettsyror (PUFA) och ett mycket högt förhållande mellan omega-6 och omega-3, som vi ser i dagens västerländska kost, ökar utvecklingen av många sjukdomar, däribland hjärt-kärlsjukdom, cancer och inflammatoriska och autoimmuna sjukdomar, medan högre nivåer av omega-3 (ett lågt förhållande mellan omega-6 och omega-3) har en dämpande inverkan på sjukdomsutvecklingen.”
  • Oxidative Stress and Lipid Peroxidation Products in Cancer Progression and Therapy: (ref 5) “När fetter oxiderar och bryts ned bildas reaktiva föreningar som kan leda till förändringar i genomsläppligheten och fluiditeten hos cellmembranets fettlager och kan innebära en drastisk förändring av cellens integritet.”

Vi kan inte leva utan syre

Anledningen till att vi bara överlever några minuter utan att andas beror på den energibrist som uppstår. Syret vi andas in behövs för att producera energi på ett effektivt sätt. Med hjälp av syre kan vi utvinna upp till hundra procent av den tillgängliga energin i maten vi äter. Utan syre utvinns bara sex procent av energin.

Det säger en hel del om hur viktigt syret är för vår överlevnad. Trots att vi är så extremt beroende av syre, lagrar vi väldigt lite av det vid varje given tidpunkt. I vila förbrukar vi cirka 250 ml syre per minut, så även om vi kunde använda allt syre vi lagrar (omkring 1,6 liter för en person som väger 70 kilo), vilket vi förmodligen inte kan, skulle det inte räcka längre än ungefär 6–7 minuter (ref 6).

Varför har vi då så lite syre? Jämfört med de uppskattningsvis 120 liter koldioxid som lagras i kroppen, är mängden syre 75 gånger mindre. Det beror på att syre är så reaktivt och att för mycket syre är giftigt och farligt (leder till oxidativ stress). Därför kan vi bara låta en del av syret nå mitokondrierna vid varje given tidpunkt.

Den absoluta merparten av vår energi, 90 procent, produceras i cellernas mitokondrier. Mitokondrierna liknas ofta vid en förbränningsugn, och det är lätt att förstå faran med syre om vi föreställer oss att vi häller syre på en öppen eld. När syret träffar elden blir reaktionen minst sagt explosiv. Det är därför energiproduktionen i mitokondrierna är uppdelad i flera steg, så att inga ”syreexplosioner” ska inträffa.

Koldioxid banar väg för syret

Andningens huvudfunktion är att ta in syre i kroppen och föra ut koldioxid som produceras under ämnesomsättningen. Därför är det lätt att tänka på syre som en livräddare och koldioxid som en restprodukt, men det är faktiskt tvärtom.

Det är koldioxiden som banar väg för syret, hela vägen från stimuleringen av mellangärdesnerven (phrenic nerve) – som signalerar till diafragman att röra sig nedåt så att en inandning kan påbörjas – till att syret tvingas bort från blodet på cellnivå.

  • Inandning: Koldioxid signalerar till hjärnstammen att kroppen ska påbörja en inandning genom att sänka kroppens pH-värde till en nivå där hjärnans andningscenter aktiveras.
  • Luftvägarna: Koldioxid får den glatta muskulaturen i luftvägarna att slappna av så att de vidgas och släpper in luft i lungorna.
  • Blodet: Koldioxid får de glatta musklerna i blodkärlen att slappna av så att de vidgas och blodcirkulationen underlättas.
  • Cellerna: Enligt Bohr-effekten sänker koldioxid pH-nivån, vilket minskar hemoglobinets affinitet för (eller ”dragningskraft” till) syre, och syrgas frisätts från blodet till cellerna.

Sammanfattningsvis krävs det ett optimalt koldioxidtryck för att kroppen ska syresättas så effektivt som möjligt.

För mycket fria radikaler leder till oxidativ stress

Fria syreradikaler uppstår vid varje cykel som elektrontransportkedjan (även kallad cellandningen) genererar i mitokondrierna, där energin produceras som vi behöver för att överleva och må bra. Fria radikaler är inte något dåligt i sig. De utgör en viktig signalväg som ingår i processer som celldelning och angiogenes. (Angiogenes är nybildningen av blodkärl som ser till att cellerna får mer blod, syre och näringsämnen och kan göra sig av med mer avfall).

Detta är logiskt, med tanke på att motion leder till högre ämnesomsättning och större produktion av fria radikaler, vilket ger ökad celldelning och angiogenes för att tillgodose cellens ökade behov.

Däremot blir det problem om vi har ett överskott av fria radikaler, antingen på grund av att det bildas för många eller på grund av att antioxidantsystemet som ska neutralisera de fria radikalerna inte fungerar som det ska. För mycket fria radikaler i kroppen är ett tillstånd som kallas för oxidativ stress.

Slutsatsen är därmed att syre är ett tveeggat svärd: för lite leder till döden och för mycket ökar mängden fria radikaler och oxidativ stress.

Nedsatt sköldkörtelfunktion vid låg koldioxidhalt i blodet

När vi överandas sjunker koldioxidtrycket i kroppen, vilket har en negativ inverkan på blodcirkulationen eftersom koldioxid vidgar blodkärlen. Vid dålig cirkulation prioriterar kroppen blodflödet till de viktigaste organen – njurar, lungor, hjärta och hjärna. Normalt sett är huden det första organet som får mindre mängd blod, följt av musklerna.

När man har besvär med sköldkörteln är det vanligt att huden blir torr och irriterad, vilket tyder på att blodcirkulationen till huden inte fungerar optimalt. När det här händer uppstår två viktiga negativa effekter. Den första är att det blir svårare för kroppen att tolerera värme. Eftersom huden har i uppgift att kontrollera kroppstemperaturen, innebär ett dåligt blodflöde till huden att det blir problem med värmeregleringen.

Om kroppen blir för varm i det här läget kan den inte göra sig av med överskottsvärme genom huden, och då ökar kroppens kärntemperatur. Det enda sättet som kroppen kan kompensera för detta är genom att minska aktiviteten i sköldkörteln, eftersom sköldkörteln ansvarar för kroppens ämnesomsättning och därmed också värmeproduktionen.
En viktig orsak till nedsatt sköldkörtelfunktion är således att kompensera för dålig cirkulation i huden, som uppstår vid överandning som sänker koldioxidtrycket, vilket i sin tur får blodkärlen att dra ihop sig.

Ökad konsumtion av läsk för att fylla på med koldioxid

Konsumtionen av kolsyrade drycker i vårt samhälle är väldigt stor. Eftersom kolsyra består av koldioxid är en trolig anledning till det ökade suget av läsk att vår kropp helt enkelt känner av att koldioxidnivåerna är låga och att de därmed behöver fyllas på.

Och anledningen till att vi hellre dricker en kall läsk eller öl än en varm, är att varma drycker snabbare förlorar sitt koldioxidinnehåll till atmosfären. När den kolsyrade drycken är varm innehåller den alltså mindre koldioxid och smakar därför inte lika bra. Att vi inte upplever smaken som lika tilltalande är troligtvis på grund av att vår kropp då inte får den koldioxid den suktar efter.

En annan anledning till den stora konsumtionen är också andningsrelaterad och har med vår energiproduktion att göra. När vi tillverkar energi kan vi göra det på två sätt, med eller utan syre. Energitillverkning med syre är en komplex och förhållandevis långsam process, men kan i gengäld utvinna upp till 100 procent av den tillgängliga energin i näringen vi stoppar i oss. Energiproduktion utan syre är visserligen enkel och snabb, men utvinner endast ca 6% av den tillgängliga energin.

Vid ett lägre koldioxidtryck så försämras syresättningen vilket tvingar oss att tillverka mer av energin utan syre och i förlängningen att använda allt enklare energikällor. Det är ju tänkbart att ju oftare vi väljer energikällor som är enkelt för kroppen att omvandla till energi, desto “enklare” blir vi över tiden som person. Vi behöver balans mellan komplexitet och enkelhet.

Image

Svamp producerar koldioxid och deras tillväxt kan öka vid låg koldioxidhalt

Svampar och deras sporer finns överallt. Svampsporer finns även i luften och vi andas in hundratals med varje andetag. När vi andas genom näsan är det dock sannolikt att vi kan stoppa de flesta från att ta sig ner i lungorna. Svamparna finns också i jorden där de bildar mykorrhiza – en fascinerande symbios mellan mikroskopiska svamptrådar som växer in i rötterna till träd och växter så att de hjälper varandra att ta upp näring.

Svampsporerna finns till och med i stenar. I miljontals år har de utfört ett viktigt arbete med att bryta sönder berg till allt mindre bergskristaller, som till slut blivit till jord och mylla.

Svamp producerar koldioxid. En effekt av överandning (och inaktivitet) som minskar koldioxidtrycket i kroppen, skulle därför kunna vara att det bildas mer svamp för att “försöka upprätthålla ett normalt koldioxidtryck och pH-värde”, exempelvis i huden och tarmen. Här följer några exempel:

  • Hudinfektioner. pH-värdet i huden ligger normalt mellan 4 och 5. Dålig cirkulation till huden, på grund av låg koldioxidhalt, kan höja hudens pH (eftersom koldioxid är surt) och därmed bilda en gynnsam miljö för svampar. Fotsvamp, ringorm och andra svampinfektioner i huden kan då utvecklas.
  • Candida. Tarmens mikrobiota består av enorma mängder bakterier och andra mikroorganismer, och en av dessa invånare är jästsvampar av Candidasläktet. Om candidasvampen får möjlighet kan den börja föröka sig snabbt (svampen är opportunistisk). Candidainfektioner (candidos) kan förekomma i munnen, halsen, magen och slidan, men också i blodet.
  • Cryptococcus gattii. Den här jästsvampen är en vanlig orsak till kryptokockos, en svampinfektion som förekommer hos cirka en miljon människor med hiv/aids och orsakar fler än 600 000 dödsfall årligen.

Om du vill veta mer om svampar är det här en sevärd film: The Kingdom: How Fungi Made Our World >>

Höga koldioxidhalter hos samhällen bestående av sociala insekter

Koldioxidkoncentrationen ligger på 1–2 procent i myrsamhällen, 0,8–5,2 procent i termitsamhällen och 0,2–9,9 procent i honungsbisamhällen (Apis mellifera L.). Även om variationerna är stora, är halterna mycket högre än den normala nivån i atmosfären som endast ligger på 0,04 procent. De höga koldioxidhalterna kan förklara varför drottningen lever mycket längre än sina arbetsbin. Eftersom drottningen ständigt befinner sig i kupan/stacken, utsätts hon hela tiden för de höga koldioxidnivåerna.


BIDROTTNINGEN
En bidrottning kan bli tre till fyra år, medan ett vanligt arbetsbi bara lever i två eller tre månader. Drottningen lever alltså mellan tio och tolv gånger så länge.

  • Scientists Explore Queen Bee Longevity: (ref 7) “Bidrottningen är genetiskt identisk med arbetsbina i kupan, men hon lever tio gånger längre. Inte sällan ökar organismer sin livslängd genom att kompromissa med reproduktionen”, säger Gene Robinson, professor i entomologi och studiens huvudforskare. ”I allmänhet brukar livsformer som skjuter upp sin reproduktion till ett senare skede i livet leva längre. Men bidrottningen kan både äta kakan och behålla den. Hon är en äggläggningsmaskin. Hon lägger tvåtusen ägg om dagen och lever ändå tio gånger längre än arbetsbina som har samma gener och som inte reproducerar sig.”
  • Extended longevity of queen honey bees compared to workers is associated with peroxidation-resistant membranes: (ref 8) “Om man tillämpar samma kurva för förhållandet mellan de två variablerna membranoxidationsindex och maximal livslängd som tidigare observerats för däggdjur och fågelarter, föreslår vi att den trefaldiga skillnaden i oxidationsindex av fosfolipider hos bidrottningar och arbetsbin är tillräckligt stor för att förklara den stora skillnaden i livslängd.”

TERMITDROTTNINGEN
Termiter är bland de mest framgångsrika insektsgrupperna på jorden och förekommer i alla landområden utom Antarktis. Termitdrottningen har mycket lång livslängd och kan leva upp till 50 år, längre än någon annan insekt. Som jämförelse lever arbetstermiterna normalt bara i ett till två år.

Termiternas samhällen är välorganiserade – arbetarna bygger boet och samlar in dött trä och döda växter och blad medan soldattermiterna försvarar samhället och kungen och drottningen står för reproduktionen. Det finns termitarter i Afrika och Asien som har odlat svamp i sina stackar för konsumtion i tiotals miljoner år. Och de är duktiga odlare. Ett termitsamhälle kan upprätthålla samma höga skördenivå i flera decennier. Som nämndes ovan, är det intressant att svamparna avger koldioxid.

  • An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen: (ref 9) “De långlivade drottningarna har betydligt lägre nivå av oxidativa skador, inklusive oxidativa dna-skador, än arbetare, soldater och nymfer. Den lägre skadenivån verkar bero på ökade nivåer av katalas, ett enzym som skyddar mot oxidativ stress.”
  • Sociobiology and Natural Adaptation of Termite and Termitomyces in Different Forest Division of Gorakhpur Region: (ref 10) “Vissa termitarter sysslar med svampodling. De sköter om en trädgård med specialiserade svampar av arten Termitomyces, vilka lever av insekternas spillning. När termiterna äter svampen passerar sporerna intakta genom termiternas tarmsystem. Cykeln fullbordas när sporerna går ut med avföringen och gror i den. Termiterna odlar svampen på speciella strukturer i boet som kallas svampkakor. De här svampkakorna matas kontinuerligt med insamlat växtmaterial (t.ex. trä, torrt gräs, löv) medan de äldre delarna, som består av delvis nedbrutet växtmaterial och svampmycel och -knölar (asexuella fruktkroppar täckta med konidier), äts upp . Alla arter i släktet Termitomyces är helt beroende av termiter eftersom de aldrig har hittats som fritt levande organismer. De blir snabbt övervuxna av andra svampar när de tas ut ur termitboet.”
  • Why exceptionally fertile termite queens have long lives: (ref 11) “Regeln i djurriket är vanligtvis att en stor andel avkommor innebär ett kort liv – om du är mindre fertil, lever du längre. Termitdrottningarna som tillhör släktet Macrotermes är de landlevande djur som har störst reproduktionskapacitet”, säger Judith Korb som är professor i biologi vid universitetet i Osnabrück. ”En termitdrottning lägger omkring 20 000 ägg per dag men når ändå en ålder på upp till 20 år. Arbetstermiterna av den här arten har samma gener som drottningen, men är infertila och lever bara i ett par månader.
  • The architecture of termite mounds: a result of a trade-off between thermoregulation and gas exchange?: (ref 12) “Även om termiter kan överleva, åtminstone en tid, i höga koldioxidkoncentrationer krävs det ett tillräckligt gasutbyte för ett termitsamhälle med upp till sex miljoner individer (Lüscher 1961) och deras odlade svampar. Lüscher (1961) uppmätte koldioxidkoncentrationer på upp till 2,8 procent i mitten av M. bellicosus-bon, och Matsumoto (1978) registrerade koncentrationer upp till 5,2 procent i mitten av andra Macrotermitinae-bon.”
  • Termite World | Life In The Undergrowth | Richard Attenborough: “De svampodlande termiterna är den vanligaste och mest utbredda gruppen av Macrotermes-släktet i södra Afrika. De lever i bon som håller en konstant temperatur med hjälp av en anmärkningsvärd ingenjörskonst; en spiralformad stack med ett nätverk av ventiler och tunnlar runt en central skorsten. Som namnet antyder odlar de här termiterna faktiskt svampar som hjälper dem att spjälka maten de äter, eftersom de inte kan göra det själva.”

MYRDROTTNINGEN
Myrdrottningen kan leva i upp till 30 år medan arbetsmyrorna bara lever i mellan ett och tre år. Bortsett från människor är myrorna den art som är bäst på att sprida sig över vår planet. Tunnelsystemet och övriga utrymmen under den synliga stacken kan sträcka sig 5–6 meter under marken och kan ha en yta som är lika stor som en tennisbana. Precis som termiterna lever myror i ett organiserat samhälle. Många arter odlar också svampar som avger koldioxid.

  • Longevity of harvester ant colonies in southern Idaho: (ref 13) “Drottningarna hos myrarten Pogonomyrmex owyheei har en maximal livslängd på omkring 30 år, medan arbetsmyrorna bara lever i ett eller två år.”
  • Carbon dioxide concentrations and nest ventilation in nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri: (ref 14) “Gasutbytet mellan stacken och den omgivande miljön är avgörande. Myrsamhällets respiration kräver stora mängder syre och producerar stora mängder koldioxid. I slutna bon leder detta till hypoxiska (låg syrehalt) och hyperkapniska (hög koldioxidhalt) förhållanden.”

Andra landlevande djur med hög tolerans för koldioxid

En aspekt som relaterar till åldrandeprocessen är andningsfrekvensen. Det är känt att hundar, katter och möss har hög andningsfrekvens och betydligt kortare livslängd än jättesköldpaddor, som bara tar omkring fyra till fem andetag per minut och kan leva i upp till 200 år, eller elefanter som tar mellan fyra och sex andetag per minut och blir upp till 80 år.

NAKEN MULLVADSRÅTTA
Den här fascinerande lilla varelsen kan bli ända upp till 30 år gammal, vilket är 10 till 15 gånger längre än deras kusin musen som är av liknande storlek. Den nakna mullvadsråttan lever ungefär en meter under marken, där syrehalten är låg och koldioxidhalten är hög. De har långsam andning, kan överleva i upp till 18 minuter utan syre och drabbas av oxidativ stress i mycket låg utsträckning.

  • Weird: Naked Mole Rats Don’t Die of Old Age: (ref 15) “Sannolikheten för att en naken mullvadsråtta dör vid ett års ålder eller vid 25 års ålder är densamma. I dagsläget är det ingen som vet vad den dör av”, säger forskaren Rochelle Buffenstein till Live Science. ”Det kan jämföras med att människor skulle ha lika stor sannolikhet att dö vid 30 som vid 90 års ålder”, säger hon.
  • The Naked Mole-Rat Response to Oxidative Stress: Just Deal with It: (ref 16) “Påfallande nog är de här djuren mycket motståndskraftiga mot cancer. Inga cancerfall har någonsin rapporterats i vår stora koloni som upprätthållits i mer än 30 år. Detta står i skarp kontrast till insamlade data om gnagare i laboratoriemiljö. Till exempel dör >70 procent av C57Bl/6-mössen i laboratoriemiljö av cancer. Den nakna mullvadsråttan är inte bara resistent mot cancer, den verkar också motstå många åldersrelaterade sjukdomar. Vi har funnit att nakenråttor, till skillnad från möss, uppvisar markant långsammare åldersrelaterade förändringar av det diastoliska blodtrycket med en ungefärligen nedgång om 25 procent på 20 år, medan minskningen av diastolisk funktion över en motsvarande livslängd hos C57Bl/6-möss är mer än 50 procent.”

FLADDERMÖSS
Bats can live up to 40 years. An important factor why they get so old, despite being so small, is probably because they live in the caves where their own excrement is rich in ammonia. The ammonia escapes into the air and gives rise to the smell characteristic for bat populated caves. Ammonia is alkaline and when inhaling it the bats get alkaline, hence they retain carbon dioxide, which is acidic, in order to cope with the high levels of CO2.

Fladdermöss kan leva i upp till 40 år. En viktig orsak till varför de blir så gamla, trots att de är så små, är förmodligen att de lever i grottor där deras spillning ansamlas. Spillningen är rik på ammoniak och ger upphov till den karakteristiska doften i grottor som bebos av fladdermöss. Ammoniak är alkaliskt och när fladdermössen andas in det, ökar deras pH-värde. Därför kvarhåller de koldioxid, som är surt, i kroppen, för att klara av de höga ammoniaknivåerna.

  • Ageing studies on bats: a review: (ref 17) “Biologer som studerar fladdermöss har länge känt till djurens exceptionella livslängd (ordning: Chiroptera), som är ovanlig för så små däggdjur med hög ämnesomsättning.”
  • Ammonia Tolerance of the California Leaf-Nosed Bat: (ref 18) “Forskare har ofta nämnt de obehagliga arbetsförhållandena på grund av den starka ammoniaklukten i grottor och gruvor som bebos av fladdermöss i stora antal … Eftersom detta är djurens normala livsmiljö väcktes intresset om deras ovanliga tolerans mot ammoniak..”
  • Carbon Dioxide Retention: A Mechanism of Ammonia Tolerance in Mammals: (ref 19) “Passiv koldioxidretention har en tydlig koppling till ammoniaktolerans hos dessa däggdjur.”
  • Elevated Carbon Dioxide Levels in Bayliss Cave, Australia: Implications for the Evolution of Obligate Cave Species: (ref 20) “Den sluttande grottan fungerar som en koldioxidfälla eftersom koldioxid är 1,5 gånger tyngre än luft. Mellan The Wall och The Duckunder finns en zon där koldioxidkoncentrationen ökade nästan fem gånger (från 0,6 till 2,8 volymprocent). Bortanför The Wall ökade koldioxidhalten drastiskt till maximala 5,9 procent.”

MYRPIGGSVIN
Myrpiggsvinet är ett däggdjur trots att det lägger ägg. Det kan bli upp till 50 år, vilket är väldigt mycket för ett djur av den här storleken (det väger bara omkring 3–4 kilo).

  • Control of breathing in the echidna during hibernation: (ref 21) “Ett myrpiggsvin i vila (men inte i dvala) kännetecknas av långsam ämnesomsättning, men har också mycket låg andningsfrekvens och variabel minutvolym, vilket ofta leder till låga nivåer av arteriellt syre och hög koldioxidhalt.”
  • Respiration by buried echidnas Tachyglossus aculeatus: (ref 22) “Det är tydligt att myrpiggsvin ofta drabbas av ökad hypoxi och hyperkapni, åtminstone i kortare perioder, antingen när de bökar i jorden eller när de befinner sig i sina hålor marken (Augee et al. 1971). Tidigare studier har visat att myrpiggsvin är fysiologiskt väl lämpade för att gräva gångar i marken. Augee et al. (1971) testade att täcka myrpiggsvin med jord för att simulera deras naturliga miljö, och fann att de är mycket toleranta mot höga koldioxidnivåer (CO2) och låg syrehalt (O2) under dessa förhållanden.”
  • The exceptional longevity of an egg-laying mammal, the short-beaked echidna is associated with peroxidation-resistant membrane composition: (ref 23) “De här fynden ger stöd åt membranpacemaker-teorin om åldrandet och betonar den potentiella betydelse som membranets fettsyrasammansättning har för åldrandet och vid bestämning av maximal livslängd.”

Andra havslevande djur med hög tolerans för koldioxid

Vatten innehåller cirka 50 gånger högre koldioxidhalt än atmosfären, vilket kan bidra till den långa livslängden hos många vattenlevande arter. Det är väldigt svårt att följa havslevande varelser i deras naturliga miljö, så det finns fortfarande mycket att lära om en rad olika arter.

GRÖNLANDSVALEN
Grönlandsvalen kan bli mellan 14 och 18 meter lång, den väger mellan 75 och 100 ton och den kan leva i mer än 200 år. Den lever i arktiska farvatten, som har en relativt konstant temperatur nära fryspunkten. Ur ett koldioxidperspektiv är detta mycket intressant, då kallare vatten innehåller mer koldioxid.

  • Insights into the Evolution of Longevity from the Bowhead Whale Genome: (ref 24) “Det är anmärkningsvärt att varmblodiga arter som grönlandsvalen (Balaena mysticetus) beräknas leva i över 200 år (uppskattad ålder hos exemplar 211 SE 35 år). Det tyder på att det här är världens mest långlivade däggdjur, som dessutom har mycket låg sjukdomsförekomst upp i hög ålder jämfört med människor.”

GRÖNLANDSHAJ
Precis som grönlandsvalen hör grönlandshajen (håkäringen) hemma i Arktis (och Nordatlanten). Den kan bli upp till 7 meter lång och väga upp till 1 200 kilo. En studie visade att de lever i 300–500 år.

  • Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark: (ref 25) “Håkäringen (Somniosus microcephalus) är en legendarisk art som lever i de arktiska haven. Den växer långsamt och blir över 500 centimeter lång, vilket tyder på en livslängd som vida överskrider den hos andra ryggradsdjur. Radiokoldatering av cellkärnor från ögonlinsen hos 28 håkäringshonor (81 till 502 cm i total längd) visade på en livslängd på åtminstone 272 år. Enligt våra resultat är håkäringen det ryggradsdjur som har den längsta kända livslängden.”
  • Longest-lived vertebrate is Greenland shark: Lifespan of 400 years: (ref 26) “Deras analys tyder på en genomsnittlig livslängd på minst 272 år. De två största hajarna i den här studien, med en längd på 493 respektive 502 centimeter, beräknades vara ungefär 335 respektive 392 år. Utifrån de här resultaten är håkäringen det nu äldsta kända levande ryggradsdjuret på jorden.”

ARCTICA ISLANDICA
Arctica islandica, även kallad islandsmusslan, har en livslängd som är påfallande lång. Ett exemplar som kallades ”Ming” uppskattades leva upp till 507 år i det vilda. Musslan har en långsam andning och tolererar mycket låga syrenivåer och höga koldioxidnivåer. Koldioxiden fångas i skalet och uppnår en nivå liknande de höga koldioxidhalterna i en bikupa.

  • The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes: (ref 27) “De skadliga reaktiva karbonylerna som frisätts vid oxidationen av fleromättade fettsyror i biologiska membran antas främja cellernas åldrande. Studier som jämför däggdjur och fåglar har visat att känsligheten för oxidation hos fetterna i cellmembranen enligt peroxidationsindex (PI) har en negativ korrelation med lång livslängd. De här resultaten visar tydligt att PI också minskar vid ökande livslängd hos havsmusslor och att det minskar snabbare i mitokondriemembranet än i andra membran generellt sett. Vidare kan de särskilt låga PI-värdena för A. islandica delvis förklara denna arts extrema livslängd.”
  • Extreme Longevity Is Associated With Increased Resistance to Oxidative Stress in Arctica islandica, the Longest-Living Non-Colonial Animal: (ref 28) “Våra resultat visar ett samband mellan livslängd och resistens mot celldöd som uppkommit på grund av oxidativ stress hos A. islandica, vilket överensstämmer med hypotesen om oxidativ stress och åldrande och ger stöd åt behovet av en detaljerad utvärdering av makromolekylära skador som medieras av fria radikaler samt reglering av apoptos hos världens mest långlivade icke-samhällsbildande djur.”
  • A metabolic model for the ocean quahog Arctica islandica – Effects of animal mass and age, temperature, salinity and geography on respiration rate: (ref 29) “Islandsmusslans andning ligger betydligt under genomsnittet hos 59 tvåskaliga arter som jämförts vid samma temperatur och animalisk massa.”
  • Metabolic and physiological responses in tissues of the long-lived bivalve Arctica islandica to oxygen deficiency: (ref 30) “Hos islandsmusslan förknippas lång livslängd med långsam ämnesomsättning och en uttalad tolerans mot en miljö med låg syrehalt.”

Andas mindre och lev längre

En anledning till varför människor tenderar att leva allt längre kan förmodligen delvis tillskrivas a) ökade koldioxidnivåer i atmosfären – en 60-procentig ökning de senaste 270 åren från 0,025 procent koldioxid år 1750 (före industrialiseringen) till 0,041 procent 2019 och b) att människor tillbringar mer tid inomhus där koldioxidnivåerna i allmänhet är högre än utomhus.

Den gemensamma nämnaren för djuren som nämns ovan, förutom att de alla är välkända för sin ovanligt långa livslängd, är att de har långsam andning och/eller hög tolerans för koldioxid. Detta tyder på att förmågan att tolerera koldioxid kan vara den allra viktigaste faktorn för livslängden.

Exempelvis handlar den fundamentala skillnaden mellan en individ som befinner sig i paniktillstånd och en som befinner sig i djup avslappning inte i första hand om kvaliteten på personens sömn, kost, motion, relationer osv. Den grundläggande skillnaden är toleransen av koldioxid. En person som drabbas av en panikattack andas snabbt och ytligt och har låg koldioxidtolerans, medan en person i djup avslappning andas lågt och långsamt och har hög koldioxidtolerans.

Det finns två huvudsakliga sätt att öka koldioxidhalten i kroppen – att minska utflödet och öka produktionen. När din andning saktar ner förlorar du mindre koldioxid via utandningen, och när du är fysiskt aktiv produceras mer koldioxid i och med att din ämnesomsättning ökar. Ett bra sätt är att kombinera dessa genom att utöva lågintensiv fysisk aktivitet samtidigt som du bara andas genom näsan. När du tränar upp din koldioxidtolerans kommer andningscentret i din hjärnstam att justeras så att du klarar allt högre koldioxidnivåer, vilket kan bidra till att du får ett både friskare och längre liv.

Image

1. Transcutaneous Application of Carbon Dioxide (CO2) Induces Mitochondrial Apoptosis in Human Malignant Fibrous Histiocytoma In Vivo

TitleTranscutaneous Application of Carbon Dioxide (CO2) Induces Mitochondrial Apoptosis in Human Malignant Fibrous Histiocytoma In Vivo – Reference,
Full text
JournalPLoS ONE 7(11): e49189. Published: November 15, 2012
AuthorYasuo Onishi, Teruya Kawamoto , Takeshi Ueha, Kenta Kishimoto, Hitomi Hara, Naomasa Fukase, Mitsunori Toda, Risa Harada, Masaya Minoda, Yoshitada Sakai, Masahiko Miwa, Masahiro Kurosaka, Toshihiro Akisue
AbstractMitochondria play an essential role in cellular energy metabolism and apoptosis. Previous studies have demonstrated that decreased mitochondrial biogenesis is associated with cancer progression. In mitochondrial biogenesis, peroxisome proliferator-activated receptor gamma coactivator-1 alpha (PGC-1α) regulates the activities of multiple nuclear receptors and transcription factors involved in mitochondrial proliferation. Previously, we showed that overexpression of PGC-1α leads to mitochondrial proliferation and induces apoptosis in human malignant fibrous histiocytoma (MFH) cells in vitro. We also demonstrated that transcutaneous application of carbon dioxide (CO2) to rat skeletal muscle induces PGC-1α expression and causes an increase in mitochondrial proliferation. In this study, we utilized a murine model of human MFH to determine the effect of transcutaneous CO2 exposure on PGC-1α expression, mitochondrial proliferation and cellular apoptosis.

PGC-1α expression was evaluated by quantitative real-time PCR, while mitochondrial proliferation was assessed by immunofluorescence staining and the relative copy number of mitochondrial DNA (mtDNA) was assessed by real-time PCR. Immunofluorescence staining and DNA fragmentation assays were used to examine mitochondrial apoptosis. We also evaluated the expression of mitochondrial apoptosis related proteins, such as caspases, cytochorome c and Bax, by immunoblot analysis. We show that transcutaneous application of CO2 induces PGC-1α expression, and increases mitochondrial proliferation and apoptosis of tumor cells, significantly reducing tumor volume. Proteins involved in the mitochondrial apoptotic cascade, including caspase 3 and caspase 9, were elevated in CO2 treated tumors compared to control. We also observed an enrichment of cytochrome c in the cytoplasmic fraction and Bax protein in the mitochondrial fraction of CO2 treated tumors, highlighting the involvement of mitochondria in apoptosis. These data indicate that transcutaneous application of CO2 may represent a novel therapeutic tool in the treatment of human MFH.

2. Body size, energy metabolism and lifespan

TitleBody size, energy metabolism and lifespan – Reference
JournalJ Exp Biol. 2005 May;208(Pt 9):1717-30.
AuthorSpeakman JR
AbstractBigger animals live longer. The scaling exponent for the relationship between lifespan and body mass is between 0.15 and 0.3. Bigger animals also expend more energy, and the scaling exponent for the relationship of resting metabolic rate (RMR) to body mass lies somewhere between 0.66 and 0.8. Mass-specific RMR therefore scales with a corresponding exponent between -0.2 and -0.33. Because the exponents for mass-specific RMR are close to the exponents for lifespan, but have opposite signs, their product (the mass-specific expenditure of energy per lifespan) is independent of body mass (exponent between -0.08 and 0.08). This means that across species a gram of tissue on average expends about the same amount of energy before it dies regardless of whether that tissue is located in a shrew, a cow, an elephant or a whale. This fact led to the notion that ageing and lifespan are processes regulated by energy metabolism rates and that elevating metabolism will be associated with premature mortality–the rate of living theory. The free-radical theory of ageing provides a potential mechanism that links metabolism to ageing phenomena, since oxygen free radicals are formed as a by-product of oxidative phosphorylation.

Despite this potential synergy in these theoretical approaches, the free-radical theory has grown in stature while the rate of living theory has fallen into disrepute. This is primarily because comparisons made across classes (for example, between birds and mammals) do not conform to the expectations, and even within classes there is substantial interspecific variability in the mass-specific expenditure of energy per lifespan. Using interspecific data to test the rate of living hypothesis is, however, confused by several major problems. For example, appeals that the resultant lifetime expenditure of energy per gram of tissue is ‘too variable’ depend on the biological significance rather than the statistical significance of the variation observed. Moreover, maximum lifespan is not a good marker of ageing and RMR is not a good measure of total energy metabolism. Analysis of residual lifespan against residual RMR reveals no significant relationship. However, this is still based on RMR. A novel comparison using daily energy expenditure (DEE), rather than BMR, suggests that lifetime expenditure of energy per gram of tissue is NOT independent of body mass, and that tissue in smaller animals expends more energy before expiring than tissue in larger animals.

Some of the residual variation in this relationship in mammals is explained by ambient temperature. In addition there is a significant negative relationship between residual lifespan and residual daily energy expenditure in mammals. A potentially much better model to explore the links of body size, metabolism and ageing is to examine the intraspecific links. These studies have generated some data that support the original rate of living theory and other data that conflict. In particular several studies have shown that manipulating animals to expend more or less energy generate the expected effects on lifespan (particularly when the subjects are ectotherms). However, smaller individuals with higher rates of metabolism live longer than their slower, larger conspecifics. An addition to these confused observations has been the recent suggestion that under some circumstances we might expect mitochondria to produce fewer free radicals when metabolism is higher–particularly when they are uncoupled. These new ideas concerning the manner in which mitochondria generate free radicals as a function of metabolism shed some light on the complexity of observations linking body size, metabolism and lifespan.

3. Explaining longevity of different animals: is membrane fatty acid composition the missing link?

TitleExplaining longevity of different animals: is membrane fatty acid composition the missing link? – Reference,
Full text
JournalAge (Dordr). 2008 Sep; 30(2-3): 89–97.
AuthorA. J. Hulbert
AbstractSaturated and monounsaturated fatty acids are very resistant to peroxidative damage, while the more polyunsaturated a fatty acid, the more susceptible it is to peroxidation. Furthermore, the products of lipid peroxidation can oxidatively damage other important molecules. Membrane fatty acid composition is correlated with the maximum lifespans of mammals and birds. Exceptionally long-living mammal species and birds have a more peroxidation-resistant membrane composition compared to shorter-living similar-sized mammals. Within species, there are also situations in which extended longevity is associated with peroxidation-resistant membrane composition. For example, caloric restriction is associated more peroxidation-resistant membrane composition; long-living queens have more peroxidation-resistant membranes than shorter-living worker honeybees. In humans, the offspring of nonagenarians have peroxidation-resistant erythrocyte membrane composition compared to controls. Membrane fatty acid composition is a little appreciated but important correlate of the rate of aging of animals and the determination of their longevity.

4. The importance of the ratio of omega-6/omega-3 essential fatty acids

TitleThe importance of the ratio of omega-6/omega-3 essential fatty acids – Reference
JournalBiomed Pharmacother. 2002 Oct;56(8):365-79
AuthorSimopoulos AP1.
AbstractSeveral sources of information suggest that human beings evolved on a diet with a ratio of omega-6 to omega-3 essential fatty acids (EFA) of approximately 1 whereas in Western diets the ratio is 15/1-16.7/1. Western diets are deficient in omega-3 fatty acids, and have excessive amounts of omega-6 fatty acids compared with the diet on which human beings evolved and their genetic patterns were established. Excessive amounts of omega-6 polyunsaturated fatty acids (PUFA) and a very high omega-6/omega-3 ratio, as is found in today’s Western diets, promote the pathogenesis of many diseases, including cardiovascular disease, cancer, and inflammatory and autoimmune diseases, whereas increased levels of omega-3 PUFA (a low omega-6/omega-3 ratio) exert suppressive effects.

In the secondary prevention of cardiovascular disease, a ratio of 4/1 was associated with a 70% decrease in total mortality. A ratio of 2.5/1 reduced rectal cell proliferation in patients with colorectal cancer, whereas a ratio of 4/1 with the same amount of omega-3 PUFA had no effect. The lower omega-6/omega-3 ratio in women with breast cancer was associated with decreased risk. A ratio of 2-3/1 suppressed inflammation in patients with rheumatoid arthritis, and a ratio of 5/1 had a beneficial effect on patients with asthma, whereas a ratio of 10/1 had adverse consequences. These studies indicate that the optimal ratio may vary with the disease under consideration. This is consistent with the fact that chronic diseases are multigenic and multifactorial. Therefore, it is quite possible that the therapeutic dose of omega-3 fatty acids will depend on the degree of severity of disease resulting from the genetic predisposition. A lower ratio of omega-6/omega-3 fatty acids is more desirable in reducing the risk of many of the chronic diseases of high prevalence in Western societies, as well as in the developing countries, that are being exported to the rest of the world.

5. Oxidative stress and lipid peroxidation products in cancer progression and therapy

TitelOxidative stress and lipid peroxidation products in cancer progression and therapy – Reference,
Full text
JournalISRN Oncol. 2012;2012:137289. doi: 10.5402/2012/137289. Epub 2012 Oct 17
AuthorBarrera G
AbstractThe generation of reactive oxygen species (ROS) and an altered redox status are common biochemical aspects in cancer cells. ROS can react with the polyunsaturated fatty acids of lipid membranes and induce lipid peroxidation. The end products of lipid peroxidation, 4-hydroxynonenal (HNE), have been considered to be a second messenger of oxidative stress. Beyond ROS involvement in carcinogenesis, increased ROS level can inhibit tumor cell growth. Indeed, in tumors in advanced stages, a further increase of oxidative stress, such as that occurs when using several anticancer drugs and radiation therapy, can overcome the antioxidant defenses of cancer cells and drive them to apoptosis. High concentrations of HNE can also induce apoptosis in cancer cells. However, some cells escape the apoptosis induced by chemical or radiation therapy through the adaptation to intrinsic oxidative stress which confers drug resistance. This paper is focused on recent advances in the studies of the relation between oxidative stress, lipid peroxidation products, and cancer progression with particular attention to the pro-oxidant anticancer agents and the drug-resistant mechanisms, which could be modulated to obtain a better response to cancer therapy.

6. Comparative respiratory physiology: the fundamental mechanisms and the functional designs of the gas exchangers

TitleComparative respiratory physiology: the fundamental mechanisms and the functional designs of the gas exchangers – Full text
JournalDove Press, 10 December 2014 Volume 2014:6 Pages 53—66
AuthorMaina JN
AbstractAcquisition of molecular oxygen (O2) from the external fluid media (water and air) and the discharge of carbon dioxide (CO2) into the same milieu is the primary role of respiration. The functional designs of gas exchangers have been considerably determined by the laws of physics which govern the properties and the flux of gases and the physicochemical properties of the respiratory fluid media (water or air and blood). Although the morphologies of gas exchangers differ greatly, certain shared structural and functional features exist. For example, in all cases, the transfer of O2 and CO2 across the water/air–blood (tissue) barriers occurs entirely by passive diffusion along concentration gradients.

In the multicellular organisms, gas exchangers have developed either by evagination or invagination. The arrangement, shape, and geometries of the airways and the blood vessels determine the transport and exposure of the respiratory media and, consequently, gas exchange. The thickness of the water/air–blood (tissue) barrier, the respiratory surface area, and volume of pulmonary capillary blood are the foremost structural parameters which determine the diffusing capacity of a gas exchanger for O2. In fish, stratified design of the gills and internal subdivision of the lungs increase the respiratory surface area: the same adaptive property is realized by different means. A surface active phospholipid substance (surfactant) lines the respiratory surface. Adaptive specializations of gas exchangers have developed to meet individual survival needs.

7. Scientists Explore Queen Bee Longevity

TitleScientists Explore Queen Bee Longevity – Reference
JournalScience Daily May 9, 2007
AuthorUniversity of Illinois at Urbana-Champaign
AbstractThe queen honey bee is genetically identical to the workers in her hive, but she lives 10 times longer and – unlike her sterile sisters – remains reproductively viable throughout life. A study from the University of Illinois sheds new light on the molecular mechanisms that account for this divergence.

8. Extended longevity of queen honey bees compared to workers is associated with peroxidation-resistant membranes

TitleExtended longevity of queen honey bees compared to workers is associated with peroxidation-resistant membranes – Reference
JournalExp Gerontol. 2007 Jul;42(7):601-9. Epub 2007 Mar 3
AuthorHaddad LS, Kelbert L, Hulbert AJ
AbstractIn the honey bee (Apis mellifera), depending on what they are fed, female eggs become either workers or queens. Although queens and workers share a common genome, the maximum lifespan of queens is an order-of-magnitude longer than workers. The mechanistic basis of this longevity difference is unknown. In order to test if differences in membrane composition could be involved we have compared the fatty acid composition of phospholipids of queen and worker honey bees. The cell membranes of both young and old honey bee queens are highly monounsaturated with very low content of polyunsaturates. Newly emerged workers have a similar membrane fatty acid composition to queens but within the first week of hive life, they increase the polyunsaturate content and decrease the monounsaturate content of their membranes, probably as a result of pollen consumption. This means their membranes likely become more susceptible to lipid peroxidation in this first week of hive life.

The results support the suggestion that membrane composition might be an important factor in the determination of maximum lifespan. Assuming the same slope of the relationship between membrane peroxidation index and maximum lifespan as previously observed for mammal and bird species, we propose that the 3-fold difference in peroxidation index of phospholipids of queens and workers is large enough to account for the order-of-magnitude difference in their longevity.

9. An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen

Title An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen – Reference, Full text
JournalPLoS One. 2017 Jan 11;12(1):e0167412. doi: 10.1371/journal.pone.0167412. eCollection 2017
AuthorTasaki E, Kobayashi K, Matsuura K, Iuchi Y
AbstractThe trade-off between reproduction and longevity is known in wide variety of animals. Social insect queens are rare organisms that can achieve a long lifespan without sacrificing fecundity. The extended longevity of social insect queens, which contradicts the trade-off, has attracted much attention because it implies the existence of an extraordinary anti-aging mechanism. Here, we show that queens of the termite Reticulitermes speratus incur significantly lower oxidative damage to DNA, protein and lipid and have higher activity of antioxidant enzymes than non-reproductive individuals (workers and soldiers).

The levels of 8-hydroxy-2′-deoxyguanosine (oxidative damage marker of DNA) were lower in queens than in workers after UV irradiation. Queens also showed lower levels of protein carbonyls and malondialdehyde (oxidative damage markers of protein and lipid, respectively). The antioxidant enzymes of insects are generally composed of catalase (CAT) and peroxiredoxin (Prx). Queens showed more than two times higher CAT activity and more than seven times higher expression levels of the CAT gene RsCAT1 than workers. The CAT activity of termite queens was also markedly higher in comparison with other solitary insects and the queens of eusocial Hymenoptera. In addition, queens showed higher expression levels of the Prx gene RsPRX6. These results suggested that this efficient antioxidant system can partly explain why termite queens achieve long life. This study provides important insights into the evolutionary linkage of reproductive division of labor and the development of queens’ oxidative stress resistance in social insects.

10. Sociobiology and Natural Adaptation of Termite and Termitomyces in Different Forest Division of Gorakhpur Region

TitleSociobiology and Natural Adaptation of Termite and Termitomyces in Different Forest Division of Gorakhpur Region – Full text (pdf)
JournalBull. Env. Pharmacol. Life Sci. Volume 2 December 2012: 32- 36
AuthorBobby Srivastava, A.K.Dwivedi and V.N.Pandey
AbstractTermite commonly known as termatorium. Different forest ranges of Gorakhpur and Maharajganj district were explored in
the rainy season for environmental adaptation of Termite and Termitomyces species and collect data of seasonal variability in relation to temperature, heat, relative humidity, carbon dioxide and oxygen concentration in and around the termatorium. The results indicated that the Termite are most sensitive to their environment especially temperature, heat, humidity and CO2 concentration. Termitomyces is very sensitive fungus growing in rainy season on the brain like comb of Termite insect. When heavy rainfalls occur with thundering in atmosphere, the humidity increase and other environmental factors are favourable for growth, development and differentiation of fungal mycelium within the termatorium and resulted in the production of biofunctional fruiting body of Termitomyces.

11. Why exceptionally fertile termite queens have long lives

Title Why exceptionally fertile termite queens have long lives – Full text
SourcePhys.org May 8, 2018
AuthorAlbert Ludwigs, University of Freiburg
AbstractUsually the rule in the animal kingdom is that a lot of progeny means a short life – if you are less fertile, you live longer. However, it seems that social insects can escape this fate. How they do this has been revealed by a research team from the Institute of Zoology at the University of Freiburg, taking the termite species Macrotermes bellicosus as its model.

“Macrotermes queens are the most reproductively successful terrestrial animals,” says Freiburg biologist Prof. Dr. Judith Korb. Termite queens lay continuously about 20,000 eggs daily. And yet they reach ages of up to 20 years. Workers from this species have the same genome as the queen, but are infertile and only live for a few months. Judith Korb, together with her Ph.D. student Daniel Elsner and Dr. Karen Meusemann, has found a clue to why the queen and king – unlike the workers – practically do not age. The team has published its results in the scientific journal Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS).

12. The architecture of termite mounds: a result of a trade-off between thermoregulation and gas exchange?

TitleThe architecture of termite mounds: a result of a trade-off between thermoregulation and gas exchange? – Full text
JournalBehavioral Ecology, Volume 10, Issue 3, May 1999, Pages 312–316
AuthorJudith Korb, Karl Eduard Linsenmair
AbstractWe examined the influence of gas exchange on the architecture of termite mounds. In Comoé National Park (Côte d’Ivoire), Macrotermes bellicosus builds, as an adaptation to ambient temperature conditions, differently shaped mounds in the shrub savanna and the gallery forest. Previous studies suggested that there might be a constraint that limits the degree of thermal insulation of the interior (i.e., nest) of the mounds in environments with relatively low ambient temperatures. This factor causes, in proximate terms, suboptimal low nest temperatures and ultimately leads to reduced reproductive success in the gallery forest. In this study, we examined whether the necessity for gas exchange might constrain mound architecture. We measured CO2 concentrations in the air channels of mounds in different habitats and under manipulated temperature regimes.

During both the dry and the rainy season we found higher CO2 concentrations in mounds of the gallery forest than in mounds of the savanna. Additional measurements in forest mounds, architecturally resembling those of the savanna due to an experimental increase in ambient temperatures, revealed lower CO2 concentrations than unmanipulated mounds in this habitat. Generally, concentrations were higher during the rainy season compared to the dry season and lower during day than during night. Summarizing these results we present a model that illustrates this trade-off between thermoregulation and gas exchange under different temperature regimes. Both factors together result in different mound architectures under different environmental temperatures and may finally limit the distribution of this species.

13. Longevity of harvester ant colonies in southern Idaho

TitleLongevity of harvester ant colonies in southern Idaho – Full text (pdf)
Journaljournal of Range Management 41(2), March 1988
AuthorSanford D. Porter and Clive D. Jorgensen
AbstractHarvester ant colonies (Pogonomyrmex owyheel Cole) in southern Idaho were monitored periodically for 9 years. Mortality rates indicate that established colonies live 14-30 years. Mounds were commonly reactivated after the death of an old colony; consequently, some may be utilized for many decades. Clearings with active mounds showed almost no change after 9 years of observations while those without active mounds were rapidly filled by annual herbs and then gradually by perennial shrubs. Harvester ants are clearly 8 very persistent component of cold desert shrub communities.

14. Carbon dioxide concentrations and nest ventilation in nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri

TitleCarbon dioxide concentrations and nest ventilation in nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri – Reference, Full text (pdf)
JournalInsectes Sociaux, August 2000, Volume 47, Issue 3, pp 241–248
AuthorC. KleineidamF. Roces
AbstractMicroclimatic conditions in the giant nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri were experimentally examined to address the question whether increasing concentrations of the respiratory gases affect colony respiration. Measurements of CO2 concentrations of less than 2.8% at different depths inside mature field nests indicated good ventilation, even at 2 m depth. Passive ventilation was driven by wind and promoted by the shape of the nest. It did not influence nest temperature nor relative humidity. During rain and flooding, small colonies closed all nest openings to protect the nest from excessive water influx and damage.

Measurements in a small nest indicated that, as a consequence of closure, the Co2 concentration increased rapidly. This situation was simulated in the laboratory, using a small colony of Atta sexdens as a model system. Colony respiration rates were shown to be reduced as a function of increasing CO2 concentration. Based on literature data on ant respiration, it is suggested that the respiration of the symbiotic fungus was reduced, and not that of the ants. Since the brood of leaf-cutting ants feeds exclusively on the fungus, reduced nest ventilation and its effects on respiration rates may compromise colony growth. While mature nests provide the colony with good microclimate under all weather conditions during summer, developing colonies are confronted with a tradeoff between minimizing the risk of inundation and assuring adequate gas exchange inside their nests.

15. Weird: Naked Mole Rats Don’t Die of Old Age

TitleWeird: Naked Mole Rats Don’t Die of Old Age – Reference
JournalLive Science, January 30, 2018
Authory Stephanie Pappas
AbstractJust when it seemed the naked mole rat couldn’t get any weirder, it turns out the buck-toothed, bare-skinned rodents don’t even age. Unlike literally every other mammal, naked mole rats don’t become more likely to die as they get up there in years. In humans, for example, with all else being equal besides age, a person’s risk of dying doubles every 8 years after age 40. For naked mole rats (Heterocephalus glaber), there is no increase in the risk of death even when the rats are 25 times older than the onset of sexual maturity. “It doesn’t matter how old you are,” said Rochelle Buffenstein, a senior principal investigator at Calico Life Sciences LLC, a research company in San Francisco. “Your death is random.”

16. The Naked Mole-Rat Response to Oxidative Stress: Just Deal with It

TitleThe Naked Mole-Rat Response to Oxidative Stress: Just Deal with It – Reference, Full text
JournalAntioxid Redox Signal. 2013 Oct 20;19(12):1388-99. doi: 10.1089/ars.2012.4911. Epub 2012 Dec 7
AuthorLewis KN, Andziak B, Yang T, Buffenstein R.
AbstractSIGNIFICANCE:
The oxidative stress theory of aging has been the most widely accepted theory of aging providing insights into why we age and die for over 50 years, despite mounting evidence from a multitude of species indicating that there is no direct relationship between reactive oxygen species (ROS) and longevity. Here we explore how different species, including the longest lived rodent, the naked mole-rat, have defied the most predominant aging theory.RECENT ADVANCES:
In the case of extremely long-lived naked mole-rat, levels of ROS production are found to be similar to mice, antioxidant defenses unexceptional, and even under constitutive conditions, naked mole-rats combine a pro-oxidant intracellular milieu with high, steady state levels of oxidative damage. Clearly, naked mole-rats can tolerate this level of oxidative stress and must have mechanisms in place to prevent its translation into potentially lethal diseases.

CRITICAL ISSUES:
In addition to the naked mole-rat, other species from across the phylogenetic spectrum and even certain mouse strains do not support this theory. Moreover, overexpressing or knocking down antioxidant levels alters levels of oxidative damage and even cancer incidence, but does not modulate lifespan.

FUTURE DIRECTIONS:
Perhaps, it is not oxidative stress that modulates healthspan and longevity, but other cytoprotective mechanisms that allow animals to deal with high levels of oxidative damage and stress, and nevertheless live long, relatively healthy lifespans. Studying these mechanisms in uniquely long-lived species, like the naked mole-rat, may help us tease out the key contributors to aging and longevity.

17. Ageing studies on bats: a review

TitleAgeing studies on bats: a review – Reference
JournalBiogerontology. 2004;5(4):211-22
AuthorBrunet-Rossinni AK, Austad SN
AbstractBat biologists have long known about the exceptional longevity of bats (Order: Chiroptera), which is unusual for mammals of such a small size and a high metabolic rate. Yet relatively few mechanistic studies have focused on this longevity. On average, species of Chiroptera live three times longer than predicted by their body size. In addition, bats have other life history traits that are characteristic of large, long-lived mammals such as few and large offspring and slow growth rates. Bats fit the evolutionary theory of ageing, as their extended longevity is predicted by their ability to escape extrinsic mortality through flight and, in some species, hibernation. They also show tradeoffs between longevity and reproduction, as predicted by the disposable soma theory of ageing. From a physiological perspective, bat longevity reportedly correlates with replicative longevity, low brain calpain activity, and reduced reactive oxygen species production. As long-lived and physiologically interesting organisms, bats may prove to be an informative model system for ageing research.

18. Ammonia Tolerance of the California Leaf-Nosed Bat

TitleAmmonia Tolerance of the California Leaf-Nosed Bat – Reference
JournalJournal of Mammalogy, Volume 44, Issue 4, 13 December 1963, Pages 543–551
AuthorHenry A. Mitchell
AbstractA series of 59 California leaf-nosed bats, Macrotus californicus, was exposed to varying concentrations of anhydrous ammonia. Physiologic responses noted in the bat were compared to the same responses as recorded in the literature for man and other experimental animals. Recordings were made for the following: cardiac and respiratory rates, blood non-protein nitrogen, urine urea and ammonia and animal and gassing chamber temperatures. An elevation of non-protein nitrogen over the mean normal was evident but no significant elevation of urine urea and ammonia was noted. Resistance to the gas was demonstrated by decreases in respiratory and cardiac rates. Toxic manifestations attributable to ammonia were noted in distinct visceral damage, corrosion of the skin and mucous membranes and pulmonary edema. Maximum sublethal concentration tolerated for an exposure time of 9 hours was 3,000 ppm.

19. Carbon Dioxide Retention: A Mechanism of Ammonia Tolerance in Mammals

TitleCarbon Dioxide Retention: A Mechanism of Ammonia Tolerance in Mammals – Reference
JournalEcology Society of America, Volume50, Issue3, May 1969, Pages 492-494
AuthorEugene M. Studier, A. A. Fresquez
AbstractWhen guano bats, Tadarida brasiliensis, inhale ammonia in air mixtures, carbon dioxide is passively retained in sufficient amounts to neutralize alkali excess resulting from increased blood ammonia levels. There is no change in blood carbon dioxide levels in house mice, Mus musculus. Little brown bats, Myotis lucifugus, are intermediate in this respect. Passive carbon dioxide retention is clearly related to ammonia tolerance in these mammals.

20. Elevated Carbon Dioxide Levels in Bayliss Cave, Australia: Implications for the Evolution of Obligate Cave Species!

TitleElevated Carbon Dioxide Levels in Bayliss Cave, Australia: Implications for the Evolution of Obligate Cave Species! – Full text (pdf)
JournalPacific Science (1990), vol. 44, no. 3: 207-218
AuthorFrancis G. Howarth, Fred D. Stone
AbstractIn May and June 1985, the deeper passages of Bayliss Cave, North Queensland, Australia, contained up to 200 times the ambient atmospheric level of carbon dioxide and a water-saturated atmosphere, yet supported the most diverse community of highly modified, obligate, terrestrial cave species yet known. The obligate and facultative cave species were mostly segregated by the environment, with the 24 obligate cave-adapted species being largely
restricted to the “bad-air” zone. The discovery of this previously unknown “bad-air,” obligate cave community corroborates other behavioral and distributional studies that suggest that cave-adapted animals are specialized to exploit resources within the smaller underground ‘voids, where fluctuating carbon dioxide concentrations are theoretically intolerable to most surface and facultative cave species.

21. Control of breathing in the echidna (Tachyglossus aculeatus) during hibernation

TitleControl of breathing in the echidna (Tachyglossus aculeatus) during hibernation – Reference
JournalComp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. 2003 Dec;136(4):917-25
AuthorNicol S, Andersen NA
AbstractResting non-hibernating echidnas are characterised by low metabolic rates, but also have a very low respiratory frequency and a variable respiratory minute volume, often resulting in low levels of arterial O(2) and high CO(2). As the echidna lies at one physiological extreme among the hibernators, in terms of its large size and low metabolism and ventilatory requirement when not hibernating, a study of control of breathing during hibernation in echidnas should provide a useful test of the generality of various models. We used non-invasive techniques to study breathing patterns and the control of ventilation in 6 echidnas. Hibernating echidnas (T(b) range 7-10 degrees C) showed episodic breathing with bursts of breaths (average 36+/-16 breaths in 24+/-5 min) followed by a period of apnea (76+/-17 min) then a series (8+/-4) of slow breaths at 14+/-1 min intervals leading up to the next burst. Increasing CO(2) levels in the inspired air increased the number of breaths in a burst, eventually leading to continuous breathing. Inter burst breaths were controlled by O(2): hypoxia increased inter burst breaths, and decreased burst length, while hyperoxia abolished inter burst breaths and increased the apneic period. Overall, while CO(2) was a strong respiratory stimulus in hibernating echidnas, O(2) had little effect on total ventilation, but did have a strong effect on the breathing pattern.

22. Respiration by buried echidnas Tachyglossus aculeatus

TitleRespiration by buried echidnas Tachyglossus aculeatus – Reference,
Full text
JournalJ Exp Biol. 2006 Mar;209(Pt 5):938-44
AuthorWaugh CA, Grigg GC, Booth DT, Beard LA
AbstractShort-beaked echidnas have an impressive ability to submerge completely into soil or sand and remain there, cryptic, for long periods. This poses questions about how they manage their respiration, cut off from a free flow of gases. We measured the gradient in oxygen partial pressure (PO2) away from the snouts of buried echidnas and oxygen consumption (VO2) in five individuals under similar conditions, in two substrates with different air-filled porosities (fa). A theoretical diffusion model indicated that diffusion alone was insufficient to account for the flux of oxygen required to meet measured rates of VO2. However, it was noticed that echidnas often showed periodic movements of the anterior part of the body, as if such movements were a deliberate effort to flush the tidal air space surrounding their nostrils. These ;flushing movements’ were subsequently found to temporarily increase the levels of interstitial oxygen in the soil around the head region. Flushing movements were more frequent while VO2 was higher during the burrowing process, and also in substrate with lower fa. We conclude that oxygen supply to buried echidnas is maintained by diffusion through the soil augmented by periodic flushing movements, which ventilate the tidal airspace that surrounds the nostrils.

23. The exceptional longevity of an egg-laying mammal, the short-beaked echidna (Tachyglossus aculeatus) is associated with peroxidation-resistant membrane composition

TitleThe exceptional longevity of an egg-laying mammal, the short-beaked echidna (Tachyglossus aculeatus) is associated with peroxidation-resistant membrane composition – Reference
JournalExp Gerontol. 2008 Aug;43(8):729-33. doi: 10.1016/j.exger.2008.05.015. Epub 2008 Jun 11
AuthorHulbert AJ, Beard LA, Grigg GC
AbstractThe echidna Tachyglossus aculeatus is a monotreme mammal from Australia that is exceptionally long-living. Its documented maximum lifespan of 50 years is 3.7 times that predicted from its body mass. Other exceptionally long-living mammals (naked mole-rats and humans) are known to have peroxidation-resistant membrane composition, raising the question about echidnas. Phospholipids were extracted from skeletal muscle, liver and liver mitochondria of echidnas and fatty acid composition measured. As with other exceptionally long-living mammals, membrane lipids of echidna tissues were found to have a lower content of polyunsaturates and a higher content of monounsaturates than predicted for their body size. The peroxidation index (=peroxidation susceptibility) calculated from this membrane composition was lower-than-expected for their body size, indicating that the cellular membranes of echidnas would be peroxidation-resistant. Additionally when the calculated peroxidation index was plotted against maximum lifespan, the echidna values conformed to the relationship for mammals in general. These findings support the membrane pacemaker theory of aging and emphasise the potential importance of membrane fatty acid composition in aging and in the determination of maximum longevity.

24. Insights into the Evolution of Longevity from the Bowhead Whale Genome

TitleInsights into the Evolution of Longevity from the Bowhead Whale Genome – Reference, Full text
JournalCell Rep. 2015 Jan 6;10(1):112-22. doi: 10.1016/j.celrep.2014.12.008
AuthorKeane M, de Magalhães JP et al.
AbstractThe bowhead whale (Balaena mysticetus) is estimated to live over 200 years and is possibly the longest-living mammal. These animals should possess protective molecular adaptations relevant to age-related diseases, particularly cancer. Here, we report the sequencing and comparative analysis of the bowhead whale genome and two transcriptomes from different populations. Our analysis identifies genes under positive selection and bowhead-specific mutations in genes linked to cancer and aging. In addition, we identify gene gain and loss involving genes associated with DNA repair, cell-cycle regulation, cancer, and aging. Our results expand our understanding of the evolution of mammalian longevity and suggest possible players involved in adaptive genetic changes conferring cancer resistance. We also found potentially relevant changes in genes related to additional processes, including thermoregulation, sensory perception, dietary adaptations, and immune response. Our data are made available online (http://www.bowhead-whale.org) to facilitate research in this long-lived species.

25. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus)

TitleEye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus) – Reference
JournalScience. 2016 Aug 12;353(6300):702-4. doi: 10.1126/science.aaf1703. Epub 2016 Aug 11
AuthorNielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, Ramsey CB, Brill RW, Simon M, Steffensen KF, Steffensen JF
AbstractThe Greenland shark (Somniosus microcephalus), an iconic species of the Arctic Seas, grows slowly and reaches >500 centimeters (cm) in total length, suggesting a life span well beyond those of other vertebrates. Radiocarbon dating of eye lens nuclei from 28 female Greenland sharks (81 to 502 cm in total length) revealed a life span of at least 272 years. Only the smallest sharks (220 cm or less) showed signs of the radiocarbon bomb pulse, a time marker of the early 1960s. The age ranges of prebomb sharks (reported as midpoint and extent of the 95.4% probability range) revealed the age at sexual maturity to be at least 156 ± 22 years, and the largest animal (502 cm) to be 392 ± 120 years old. Our results show that the Greenland shark is the longest-lived vertebrate known, and they raise concerns about species conservation.

26. Longest-lived vertebrate is Greenland shark: Lifespan of 400 years

TitleLongest-lived vertebrate is Greenland shark: Lifespan of 400 years – Reference
JournalScienceDaily, August 11, 2016
SourceAmerican Association for the Advancement of Science
AbstractGreenland sharks live at least as long as 400 years, and they reach sexual maturity at the age of about 150, a new study reports. The results place Greenland sharks as the longest-lived vertebrates on Earth. The Greenland shark (Somniosus microcephalus) is widely distributed across the North Atlantic, with adults reaching lengths of 400 to 500 centimeters (13 to 16 feet). The biology of the Greenland shark is poorly understood, yet their extremely slow growth rates, at about 1 cm per year, hint that these fish benefit from exceptional longevity.

27. The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes

TitleThe extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes – Reference,
Full text
JournalAging Cell. 2012 Oct;11(5):845-55. doi: 10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x. Epub 2012 Jul 25
AuthorDaniel Munro, Pierre U. Blier
AbstractThe deleterious reactive carbonyls released upon oxidation of polyunsaturated fatty acids in biological membranes are believed to foster cellular aging. Comparative studies in mammals and birds have shown that the susceptibility to peroxidation of membrane lipids peroxidation index (PI) is negatively correlated with longevity. Long-living marine molluscs are increasingly studied as longevity models, and the presence of different types of lipids in the membranes of these organisms raises questions on the existence of a PI-longevity relationship. We address this question by comparing the longest living metazoan species, the mud clam Arctica islandica (maximum reported longevity = 507 year) to four other sympatric bivalve molluscs greatly differing in longevity (28, 37, 92, and 106 year). We contrasted the acyl and alkenyl chain composition of phospholipids from the mitochondrial membranes of these species.

The analysis was reproduced in parallel for a mix of other cell membranes to investigate whether a different PI-longevity relationship would be found. The mitochondrial membrane PI was found to have an exponential decrease with increasing longevity among species and is significantly lower for A. islandica. The PI of other cell membranes showed a linear decrease with increasing longevity among species and was also significantly lower for A. islandica. These results clearly demonstrate that the PI also decreases with increasing longevity in marine bivalves and that it decreases faster in the mitochondrial membrane than in other membranes in general. Furthermore, the particularly low PI values for A. islandica can partly explain this species’ extreme longevity.

28. Extreme Longevity Is Associated With Increased Resistance to Oxidative Stress in Arctica islandica, the Longest-Living Non-Colonial Animal

TitleExtreme Longevity Is Associated With Increased Resistance to Oxidative Stress in Arctica islandica, the Longest-Living Non-Colonial Animal – Reference,
Full text
JournalJ Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2011 Jul;66(7):741-50. doi: 10.1093/gerona/glr044. Epub 2011 Apr 12
AuthorUngvari Z, Csiszar A et al.
AbstractWe assess whether reactive oxygen species production and resistance to oxidative stress might be causally involved in the exceptional longevity exhibited by the ocean quahog Arctica islandica. We tested this hypothesis by comparing reactive oxygen species production, resistance to oxidative stress, antioxidant defenses, and protein damage elimination processes in long-lived A islandica with the shorter-lived hard clam, Mercenaria mercenaria. We compared baseline biochemical profiles, age-related changes, and responses to exposure to the oxidative stressor tert-butyl hydroperoxide (TBHP). Our data support the premise that extreme longevity in A islandica is associated with an attenuated cellular reactive oxygen species production.

The observation of reduced protein carbonyl concentration in A islandica gill tissue compared with M mercenaria suggests that reduced reactive oxygen species production in long-living bivalves is associated with lower levels of accumulated macromolecular damage, suggesting cellular redox homeostasis may determine life span. Resistance to aging at the organismal level is often reflected in resistance to oxidative stressors at the cellular level. Following TBHP exposure, we observed not only an association between longevity and resistance to oxidative stress-induced mortality but also marked resistance to oxidative stress-induced cell death in the longer-living bivalves. Contrary to some expectations from the oxidative stress hypothesis, we observed that A islandica exhibited neither greater antioxidant capacities nor specific activities than in M mercenaria nor a more pronounced homeostatic antioxidant response following TBHP exposure.

The study also failed to provide support for the exceptional longevity of A islandica being associated with enhanced protein recycling. Our findings demonstrate an association between longevity and resistance to oxidative stress-induced cell death in A islandica, consistent with the oxidative stress hypothesis of aging and provide justification for detailed evaluation of pathways involving repair of free radical-mediated macromolecular damage and regulation of apoptosis in the world’s longest-living non-colonial animal.

29. A metabolic model for the Ocean Quahog Arctica islandica — Effects of animal mass and age, temperature, salinity and geography on respiration rate

TitleA metabolic model for the Ocean Quahog Arctica islandica — Effects of animal mass and age, temperature, salinity and geography on respiration rate – Full text (pdf)
JournalJournal of Shellfish Research, Vol. 28, No. 3, 533–539, 2009
AuthorS. Begum, D. Abele et al.
AbstractOwing to its extraordinary lifespan and wide geographical distribution along the continental margins of the North Atlantic Ocean, the ocean quahog Arctica islandica may become an important indicator species in environmental change research. To test for applicability and ‘‘calibrate’’ the Arctica-indicator, metabolic properties of A. islandica specimens were compared across different climatic and oceanographic regions. Fully saline populations from Iceland to the North Sea as well as animals from polyhaline and low salinity, environments, the White Sea and the Baltic were included in the study.

This calibration centrally includes recordings of growth-age relationships in different populations. Shells were used as age recorders by counting annual growth bands. As a result of this study, we propose a general respiration model that links individual metabolic rates of A. islandica from five populations: Norwegian coast, Kattegat, Kiel Bay (Baltic Sea), White Sea and German Bight (North Sea), to body mass, water temperature and site. Temperature exerts distinct site specific effects on respiration rate, which is indicated by Q10 values ranging from 4.48 for German Bight to 1.15 for Kiel Bay animals. Individual age, occurrence of apneal respiratory gaps, parasite infestation and salinity do not affect respiration rate. Respiration of Arctica islandica is significantly below the average of 59 bivalve species when compared at the same temperature and animal mass. This respiration model principally enables the coupling of A. islandica life history and population dynamics to regional oceanographic temperature models.

30. Metabolic and physiological responses in tissues of the long-lived bivalve Arctica islandica to oxygen deficiency

TitleMetabolic and physiological responses in tissues of the long-lived bivalve Arctica islandica to oxygen deficiency – Reference
JournalComp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. 2011 Apr;158(4):513-9. doi: 10.1016/j.cbpa.2010.12.015. Epub 2010 Dec 22
AuthorStrahl J, Dringen R, Schmidt MM, Hardenberg S, Abele D.
AbstractIn Arctica islandica, a long lifespan is associated with low metabolic activity, and with a pronounced tolerance to low environmental oxygen. In order to study metabolic and physiological responses to low oxygen conditions vs. no oxygen in mantle, gill, adductor muscle and hemocytes of the ocean quahog, specimens from the German Bight were maintained for 3.5 days under normoxia (21 kPa=controls), hypoxia (2 kPa) or anoxia (0 kPa). Tissue levels of anaerobic metabolites octopine, lactate and succinate as well as specific activities of octopine dehydrogenase (ODH) and lactate dehydrogenase (LDH) were unaffected by hypoxic incubation, suggesting that the metabolism of A. islandica remains fully aerobic down to environmental oxygen levels of 2 kPa. PO(2)-dependent respiration rates of isolated gills indicated the onset of metabolic rate depression (MRD) below 5 kPa in A. islandica, while anaerobiosis was switched on in bivalve tissues only at anoxia.

Tissue-specific levels of glutathione (GSH), a scavenger of reactive oxygen species (ROS), indicate no anticipatory antioxidant response takes place under experimental hypoxia and anoxia exposure. Highest specific ODH activity and a mean ODH/LDH ratio of 95 in the adductor muscle contrasted with maximal specific LDH activity and a mean ODH/LDH ratio of 0.3 in hemocytes. These differences in anaerobic enzyme activity patterns indicate that LDH and ODH play specific roles in different tissues of A. islandica which are likely to economize metabolism during anoxia and reoxygenation.